微管組裝的基本過程怎樣?

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離體實驗表明,微管蛋白的體外組裝分為成核(nucleation)和延長(elongation)兩個反應,其中成核反應是微管組裝的限速步驟。成核反應結束時,形成很短的微管,此時二聚體以比較快的速度從兩端加到已形成的微管上,使其不斷加長。雖然在體外組裝過程中二聚體可以在微管的兩端加減,然而在大多數體外實驗的條件下,二聚體的加減優先在微管的一端進行,這一端被稱為正端(+),另外一端則被稱為負端(-)。

  根據體外實驗的結果推測微管組裝的主要過程是∶首先,α微管蛋白和β微管蛋白形成長度為8nm的αβ二聚體,αβ二聚體先沿縱向聚合形成一個短的原纖維,這種原纖維可能是不夠穩定的。第二步是以原纖維為基礎,經過側面增加二聚體而擴展為彎曲的片狀(sheet)結構,這種片狀結構的穩定性大大提高。第三步是αβ二聚體平行于長軸重復排列形成原纖維。當螺旋帶加寬至13根原纖維時,即合攏形成微管的壁。游離的、在β微管的交換位點結合有GTP的αβ微管蛋白二聚體再不斷加到這一微管的端點使之延長。

  在同一根微管的13條原纖維中,所有αβ二聚體的取向都是相同的,所以微管的兩端是不等價的,這就是微管的極性。在αβ二聚體微管蛋白摻入到新生微管之后不久,β亞基上的GTP被水解成GDP,如果聚合作用比水解作用快,那么,就會在微管的一端產生結合有GTP的帽子結構,這就是(+)端,通常(+)端聚合作用的速度是(-)端聚合作用的兩倍。


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